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28/04/2017
Smoltificación no, Metamorfosis sí
Desde el estado embrionario a juvenil, en peces anádromos de Salmo salar, ocurre una serie de cambios fisiológicos, morfológicos, conductuales y de dieta, acompañados de cambios de hábitat, desde agua dulce a un ambiente marino.
20/05/2013


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Smoltificación no, Metamorfosis sí

Por Marco Yévenes, MSc.
Laboratorio ETECMA Castro
marcoyevenes@etecma.cl

Durante la transición, desde el estado embrionario a estado juvenil, en los peces anádromos, del linaje de Salmo salar,  ocurren una serie de cambios fisiológicos, morfológicos, conductuales y de dieta, acompañados con cambios de hábitat, desde agua dulce a un ambiente marino que, en su conjunto, reciben el nombre de smoltificación.

Si bien es cierto, los cambios que ocurren en estos organismos pueden llegar a ser sorprendentes, durante esta transición, ¿puede considerarse formalmente como una metamorfosis?, es decir, ¿es la smoltificación una metamorfosis?  Una respuesta, contextual y preceptual, intentará abordarse en este texto, con la finalidad de indagar en probables consecuencias adaptativas a modificaciones y manipulaciones experimentales de estos cambios.

La metamorfosis ocurre ampliamente en el reino animal, ha demostrado ser polifilética y se estima que acompaña a la ontogenia desde el origen de los bilaterales, hace unos 540 millones de años.  La Figura 1 muestra una filogenia simplificada donde es posible observar la relación entre los cordados y otros animales respecto a su ocurrencia.  Su etimología deriva del griego que significa trasformación (meta: cambio, morphe: forma) y, en biología, el concepto ha sido profundamente discutido por Bishop et al 2006, en su artículo “Wthat is metamorphosis”,  publicado en IntegrCompBiol 46:655-661.  En forma muy elegante lo proponen como una transición de la forma y la función de los organismos que ocurre entre un estado pre reproductivo a uno reproductivo, transición que permite, a los individuos, pasar entre estilos de vida acordes a explotar nuevos hábitats de manera óptima para la mantención de sus linajes.  Si aceptamos lo anterior entonces es posible establecer que las diferencias en el grado de cambio morfológico, durante la ontogenia de lampreas, anguilas y anfibios, así como de crustáceos e insectos holometábolos, pueden ser explicadas por diferencias en los estados de su propio desarrollo animal.

En la Figura 2 se representa un esquema del desarrollo animal en el que se resumen los procesos involucrados en forma secuencial.  Durante la gametogénesis ocurre la meiosis, que es un tipo de división celular exclusivo de las líneas germinales, que genera las células haploides que, al fecundarse, dan origen al cigoto.  En el desarrollo temprano, la determinación y diferenciación celular conducen a tipos celulares especializados que indican que una célula o región celular representará a tal o cual grupo celular, con ello se establece una dependencia multicelular entre las redes metabólicas que dan origen al embrión.  Durante el desarrollo tardío, los procesos de división, interacción, organización e integración celular se expanden extraordinariamente, generando crecimiento y originando estructuras tan diversas como apéndices pares, ojos o el sistema circulatorio que, en conjunto, conducen al establecimiento de un plan corporal tan distintivo de cada uno de los linajes de vertebrados.  Entre el desarrollo temprano y el desarrollo tardío, existe un estado filotípico en el cual el embrión presenta todas las características fundamentales del plan corporal del linaje al que pertenece, la Faríngula.

En biología, la Faríngula es una forma alcanzada en el desarrollo posterior a las etapas de blástula, gástrula y néurula, como concepto fue propuesto por primera vez por Ernst Haeckel, en 1874.  En esta etapa todos los embriones vertebrados muestran semejanzas notables, como por ejemplo la presencia de notocordo (estructura, por definición, presente en todos los cordados), presencia de un canal nervioso dorsal, una cola post anal y una serie de canales braquiales apareados.  Los canales braquiales se encuentran en el interior, delimitados por una serie de bolsas apareadas en la papada.  En peces, las bolsas y los surcos formar las aperturas de la papada y permiten al agua pasar desde la faringe hacia afuera el cuerpo.  En los humanos, el principal rastro de la existencia de surcos branquiales son la trompa de Eustaquio y el canal auditivo que conectan la faringe con el exterior de la cabeza, en otros vertebrados los surcos y bolsas desaparecen.  Fue Haeckel mismo quien, en base a sus observaciones, propuso que la ontogenia recapitula la filogenia.

Por todo lo anterior, desde este estado filotípico común para vertebrados ocurren metamorfosis propias de las formas en cada linaje que se definen hasta cuando un programa genético adulto, que controla cambios morfológicos, fisiológicos y conductuales de la pubertad y la madurez sexual, se expresa en su totalidad.  Las diferencias evolutivas entre linajes podemos explicarlos  entonces por la ocurrencia de heterocronías.

El concepto de Heterocronía se usa para describir, en el tiempo, alteraciones de eventos del desarrollo a través de las cuales se originan cambios morfológicos y novedades evolutivas en la historia filogenética de los linajes.  Existe abundante y variada literatura respecto al tema, sin embargo, quiero basar mi argumento de una forma clásica, citando a S.J. Gould en particular, en su libro “Ontogeny and Phylogeny”, Cambridge: TheBelknap Press of Harvard University Pressde 1977, donde insiste en la idea del paralelismo entre ontogenia y filogenia, señalando a la heterocronía como proceso fundamental para la generación de cambio, con consecuencias en la filogenia.

En este contexto, Gould caracterizó la variación de tres parámetros (tiempo, forma y tamaño) en los linajes, respecto a una ontogenia ancestral.  Resaltó el parámetro tiempo en la interpretación de la heterocronía y la conceptualizó en seis tipos principaleslas que representó gráficamente utilizando un reloj. En este reloj, la combinación de la posición de las agujas que representan la forma y el tamaño definen cada tipo de heterocronía con respecto a una ontogenia ancestral en donde las agujas están en posición 0.  Por ejemplo, nosotros los humanos seríamos seres paedomórficos, producto de una neotenia a partir del linaje que nos relaciona con los chimpancés, es decir, hemos conservado un estado juvenil en el organismo adulto debido a un retardo pronunciado del ritmo de desarrollo corporal en comparación con el desarrollo de las células germinales y órganos reproductores.

Si se hace un detallado análisis de heterocronía secuencial de los dibujos de Haeckel podríamos fácilmente concluir que, si bien es cierto, no es posible encontrar en forma estricta sólo una forma que define una etapa común del desarrollo para todos los cordados, la Faríngula es el estado del desarrollo que presenta menor variación y, aparentemente, es un estado de clara convergencia fenotípica en el desarrollo de los vertebrados, entre su fertilización y la vida adulta, considerémosla entonces como la forma animal que une la ontogenia de un taxón dado con la historia evolutiva del linaje al que pertenece.

Una vez definida por contexto una explicación razonablemente acerca del origen ontogenético - filogenético temprano de la metamorfosis de los linaje, entonces intentaré definirla por precepto.  Para ello citaré las condiciones propuestas por Bishop et al 2006, para reconocer y diferenciar un fenómeno de metamorfosis. Un fenómeno así debe tener como consecuencia un cambio de hábitat, un cambio morfológico mayor, un cambio adaptativo al ambiente nuevo, el cambio pre metamórfico debe ser post embrionario, un cambio de dieta, un cambio acotado en la transición del estado pre reproductivo al estado reproductivo.

Desde el estado embrionario a juvenil, en peces anádromos de Salmo salar, ocurre una serie de cambios fisiológicos, morfológicos, conductuales y de dieta, acompañados de cambios de hábitat, desde agua dulce a un ambiente marino.  Estos cambios, en su conjunto, reciben el nombre smoltificación, y su estudio ha permitido resolver problemas taxonómicos como el generado por William Yarrel en 1836 quien, en su libro “A history of British Fishes”, Vol 2, anecdóticamente describió las formas parr y formas smolts, en especies diferentes, identificó a los peces parr como Salmo salmonus.

Cuando estos peces son suficientemente grandes para tolerar el agua de mar se les denomina smolts, ello ocurre en forma natural, en la primavera del año siguiente a su primera alimentación.  En general, durante la smoltificación el salmón pierde sus marcas parr, el estómago se torna color plata y el dorso se torna verde o pardo, Figura 4.  El alevín con saco permanece en el fondo del río mostrando fotokinesis negativa, geotaxis y reotaxis positivas, evitando de esta forma a los predadores, mientras absorbe su saco vitelino.  Los peces fry y fingerlings se mueven fuera del fondo del río, mostrando geotaxis negativa, fotokinesis, reotaxis y tigmotaxis positivas, permaneciendo así hasta ser peces parr.  La transición a peces smolts trae consigo complejos cambios morfológicos, fisiológicos y conductuales, preparatorios para el ambiente marino. Profundamente, los estudios de microarreglos de TRAITS/SGP en Salmo salar, Seear et al en 2010, en Mar Biotechnol 12:126-140, establecieron que las mayores y más importantes modificaciones ocurren en las branquias.

Si analizamos los cambios descritos anteriormente entonces es posible afirmar que, por contexto y por precepto, se cumplen las condiciones del concepto de metamorfosis.  La smoltificación es un cambio propio de este linaje adaptativo a un nuevo hábitat, es un cambio morfológico mayor post embrionario que ocurre antes del estado reproductivo y trae consigo un cambio evidente de dieta. Es más, si la metamorfosis es un transición entre un estado pre reproductivo a uno reproductivo, entonces también es posible afirmar que los peces anádromos de Salmo salar sufrirían, al menos, tres metamorfosis, una relativa al estado larval temprano, otra relativa a los cambios que ocurren en el estado juvenil y otra relativa a alcanzar el estado reproductivo.

Todo el argumento desarrollado hasta el momento permite admitir a la smoltificación como una metamorfosis que sufren los peces de Salmo salar en su estado ontogenético juvenil pero, volvamos al inicio, la etimología de metamorfosis trae intrínsecamente añadido el concepto de irreversibilidad y se presenta en insectos, anfibios y otros peces como tal, irreversible.  La smoltificación esencialmente está referida a la habilidad para osmorregular, ciertamente durante este proceso los individuos ganan la habilidad para hipoosmorregular sin la pérdida de la habilidad para híper osmorregular, es aquí donde se encuentra la novedad evolutiva en estos linajes de peces.  McCormick ha observado experimentalmente que poblaciones naturales de peces smolts pueden vivir en agua dulce por un año y que mantienen la tolerancia a agua de mar por varios meses, la llamada ventana de smoltificación (compers).  La habilidad para hipo osmorregular permanece transiente y la reversibilidad del fenómeno se expresa fenotípicamente en los llamados peces parr-revertant, peces en los cuales las marcas parr reaparecen por pérdida de la deposición de purina responsable del color plata en peces smolts.

No obstante lo anterior, las formas parr-revertant de estos peces son una situación no natural que a la larga termina con la pérdida de la habilidad de sobrevivir exitosamente en un ambiente marino.  Por tautología entonces, si a los peces smolts se les bloquea la entrada al ambiente marino, con barreras físicas, por ejemplo, sin duda traerá fuertes repercusiones en la historia evolutiva de su linaje.

Finalmente, con lo anterior se produce un quiebre en el argumento donde la smoltificación es diferente de la metamorfosis, respecto de su reversibilidad, sin embargo, si se evalúan bajo un prisma evolutivo los cambios que ocurren en las células branquiales, tanto en el acoplamiento fisiológico, entre los canales iónicos de las células branquiales, como en los perfiles de expresión de genes causalmente relacionados, que hemos estado estudiando hace algunos años, son cambios comparables con los que sufren las neuronas durante la ontogenia de los vertebrados.  Todo ello nos induce a repensar si la smoltificación es realmente reversible y si la heterocronía que sufren estos linajes de peces pudiera verse modificada producto de esta reversibilidad.

Revista Mundo Acuícola

Edición 91 marzo-abril de 2013



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